


在动物世界里,群居生活既有好处,也有代价。为了争夺食物、配偶、领地等资源,动物之间常常发生冲突,甚至升级为肢体攻击,导致受伤。受伤不仅消耗能量、影响健康,严重时甚至危及生命。那么,是什么因素决定了群体内部攻击和受伤的风险?群体大小、性别比例是否在其中扮演了关键角色?
为了回答这些问题,科学家们对生活在波多黎各卡约圣地亚哥岛上的自由放养恒河猴(Macaca mulatta)进行了长达10年的深入研究。这项研究为我们揭示了社会生态因素如何影响雌性与雄性恒河猴的攻击行为和受伤风险。
在群居动物中,竞争是不可避免的。食物和配偶是最关键的两种资源。理论上,两个社会生态因素被认为会加剧竞争强度:群体大小和成年性别比例(即群体中雌性与雄性的数量比)。
群体大小:群体越大,内部对食物的竞争可能越激烈;但大群体在领地争夺中往往更具优势。
性别比例:当某一性别数量占优时,该性别内部为争夺配偶的竞争可能会加剧;同时也可能引发跨性别的攻击行为(如雄性对雌性的强迫交配行为)。
然而,关于这些因素如何实际影响攻击行为和受伤风险,尤其是在自然环境中长期跟踪观察的研究,仍然非常有限。本研究正是利用恒河猴这一理想模型,系统探讨了这些问题。
为什么选择恒河猴?
恒河猴生活在多雌多雄的社会群体中,雌性留居出生群体,雄性成年后迁出。它们有严格的等级制度,且岛上没有天敌,因此受伤主要由同类竞争引起。此外,该种群已有超过75年的连续监测记录,为研究提供了宝贵的数据基础。
这项研究涵盖了2010年至2020年间共10年的数据,涉及6个自然形成的社会群体。研究者们通过系统的行为观察和伤害记录,分析了群体大小和性别比例对攻击与受伤风险的影响。
2.1 研究地点与对象
研究在波多黎各的卡约圣地亚哥岛进行。岛上生活着约1800只恒河猴,分为6到12个自然群体。所有猴子都有独特的纹身(胸部与腿部),便于个体识别。它们可以自由获取食物和水,岛上没有捕食者,也没有常规的医疗干预(除监测外)。
研究对象为4岁及以上的成年个体(雌性267只,雄性254只),因为此年龄后它们已进入性成熟阶段。
2.2 受伤数据的收集
受伤数据由兽医技术人员每日巡查收集(周一至周五,7:30-14:00)。当发现猴子有可见伤口(如咬伤、抓伤、擦伤、骨折等)时,记录:个体ID,伤口类型与部位,是否为新伤(基于疤痕判断),伤口大小估计。
每隔约43天更新一次记录。为了确保数据的独立性,研究者将数据按每两个月为一个时间区间进行划分。受伤状态被编码为二分类变量:1=受伤,0=未受伤。
排除年份:2015和2016年因兽医技术人员不规律在场,数据可能存在偏差,故不纳入分析。
2.3 攻击性数据的收集
攻击性数据由两位经验丰富的研究助理使用焦点动物取样法收集,并基于预先建立的行为谱。在行为数据收集过程中,研究者使用了诺达思的行为观察记录分析系统(The Observer XT)来评估观察者之间的一致性。当观察者之间的一致性超过85%时,数据才被认为是可靠的。这保证了行为数据的客观性和可重复性。
行为取样方法
焦点动物取样:每次观察持续 5分钟或10分钟(不同年份略有不同),每天在7:30-14:00之间进行。取样平衡:确保每只猴子在一天中的不同时间段和一年中的不同季节都有代表性数据。每只猴子每年被观察的中位数次数:26次。
记录的内容
在焦点取样期间,研究者记录涉及焦点动物的二元攻击事件,以及攻击者与受害者的身份,是否存在联盟攻击。特别关注“接触性攻击”:例如咬、打等更可能导致受伤的攻击类型。本研究排除了非接触性威胁或追逐,因为它们的伤害风险较低。
最终,在2010年至2019年间,共记录了522次接触性攻击事件。
2.4 群体大小与性别比例的计算
群体大小:每个群体中年龄≥4岁的个体总数。
性别比例:雌性数量 / 雄性数量(≥4岁)。较小的数值表示雄性偏向的性别比,而较大的数值表示雌性偏向的性别比。
在每个两月区间中点计算群体大小和性别比例。
2.5 繁殖季节的划分
根据历史出生数据,将一年分为:
出生季节:从第一个出生日到最后一个出生日。
发情季节:发情季节的开始通过出生季节的开始减去猕猴的妊娠期,发情季节的结束从出生季节的结束减去妊娠期。
3.1 雌性恒河猴:攻击高发在大小群体,但受伤与群体大小无关
攻击行为
雌性之间的接触性攻击在群体较小和群体较大时风险更高,而在中等大小群体中最低(图1)——这支持了“最佳群体大小假说”。也就是说,过小或过大的群体都会加剧雌性内部的争斗。
受伤风险
然而,群体大小并不预测雌性的受伤风险。这说明雌性之间的攻击虽然频繁,但可能并不直接导致严重伤害,或者受伤更多发生在群体间冲突中,而非群体内部。
性别比例的影响
在出生季节,当群体中雄性数量较少(雌性比例偏斜)时,雌性之间的攻击风险显著升高(图2)。这可能有两种解释:
在交配季节,性别比例对雌性攻击无显著影响。
3.2 雄性恒河猴:小群体受伤多,但攻击并未直接解释伤害
攻击行为
雄性与雄性之间的接触性攻击同样在较大和较小群体中更高(图3),支持最佳群体大小假说。
受伤风险
与雌性不同,雄性在较小群体中受伤风险最高,在较大群体中受伤风险较低。这可能是因为:
有趣的是,雄性内部的攻击频率与受伤风险并不一致。这表明:雄性受伤的主要来源可能不是群体内部的攻击,而是来自群体间的冲突或迁徙过程中的打斗。
性别比例的影响
性别比例对雄性-雄性攻击和雄性受伤风险均无显著影响。这与“雄性直接竞争配偶”的预期不符。研究者认为,雄性恒河猴更多采用间接竞争策略,如精子竞争、耐力竞争、偷偷交配等,而非直接的打斗。
3.3 雄性对雌性的攻击:季节性驱动的“强迫行为”
这是本研究最引人注目的发现之一(图 4)。
交配季节:在雄性偏多的群体中,雄性对雌性的攻击风险更高。这符合强迫交配假说:当雄性竞争激烈时,部分雄性会通过攻击和胁迫来获得交配机会。
出生季节:在雌性偏多的群体中,雄性对雌性的攻击风险更高。这可能反映了食物竞争:雌性哺乳期能量需求大,与雄性争抢食物。
这项研究首次系统地将群体大小和性别比例同时纳入分析,并区分了攻击行为与受伤风险这两个密切相关但不等同的变量。它揭示了:社会生态因素对动物行为的影响是复杂的、性别特异的、季节依赖的。仅观察攻击行为可能不足以理解真实的“竞争成本”,受伤数据是更直接的健康与生存指标。在无捕食者、食物充足的半自然环境中,同类竞争仍然是塑造社会结构和个体福祉的重要力量。
Pavez-Fox, Melissa A., et al. “Socioecological drivers of injuries and aggression in female and male rhesus macaques (Macaca mulatta).” Behavioral Ecology and Sociobiology 79.3 (2025): 47.