在动物王国中，生存与繁殖是永恒的两大主题。对于绝大多数动物而言，当食物资源变得稀缺时，个体通常会优先保证自身的能量摄入，以维持基本生存，之后再考虑繁殖问题。然而，自然界中总有例外。一项研究发现，雄性地熊蜂（Bombus terrestris）在面对恶劣环境时展现出了一种令人惊讶的行为策略：它们会为了维持求偶相关的“巡逻”和“气味标记”行为，而主动调整甚至牺牲自己的觅食活动。
为了深入探究这一现象，研究团队使用三维运动轨迹跟踪系统(Track3D)，在可控的室内飞行笼中对地熊蜂进行了详尽的观察。相关研究成果发表在《Behavioral Ecology》期刊上。
研究背景：当“吃饱”遇上“找对象”
地熊蜂的一生与工蜂截然不同。工蜂们终其一生都在为蜂群采集花蜜和花粉，它们会建立高效的飞行路线，以最节能的方式反复访问特定的花朵。而雄性地熊蜂在羽化后便会永久离开蜂巢，不再承担任何哺育后代或采集花粉的职责。它们独立生活，每天的首要任务是在特定的巡逻路线上飞行，利用信息素在植物（如树枝、叶片）上做标记，以此向潜在的雌性（蜂王）宣告自己的存在，这种行为被称为“气味标记”（Scent-marking）。因此，它们在觅食（获取能量）和求偶（消耗能量）之间面临着巨大的权衡压力。地熊蜂如何在复杂的空间环境中协调觅食与求偶这两件大事，科学界知之甚少。这正是本研究试图回答的核心问题：当空间资源配置发生变化时，花蜜又变得稀缺，地熊蜂会遵循什么策略？
材料与方法：一场精密的“熊蜂行为观测实验”
为了回答上述问题，研究者构建了一套严密的实验体系，将行为观察与量化分析结合起来。
实验对象与装置
实验对象为雄性欧洲地熊蜂（Bombus terrestris）。研究团队在一个3×3×1.5米的大型飞行笼内模拟了雄蜂的生存环境。笼内布置了6个人造花（提供蔗糖溶液作为花蜜）和6个枝条（作为无奖励的气味标记场所）（图1）。
空间分布（Spatial Distribution）（图1b）：
聚集型（Clumped）：所有物品（花和枝条）紧凑地排列在1.35×1.35 米的范围内，模拟资源密集的区域。
分散型（Dispersed）：物品分布在2.08×2.08 米的更大范围内，且间距不规则，模拟资源零散的开阔环境。
花蜜可获得性（Nectar Availability）：
高产量：每朵花每小时补充较多花蜜。
低产量：每朵花每小时补充较少花蜜。
通过这两种空间布局和两种花蜜产量的交叉组合，研究者构建了四种不同的环境场景，分别测试了51只地熊蜂的行为反应：12只在低花蜜可获得性的分散型排列条件下，12只在低花蜜的聚集型排列条件下，12只在高花蜜的聚集型排列条件下，以及 15 只在高花蜜的分散型排列条件下。
动物行为学观察与行为分类
研究者使用两台高清摄像机对飞行笼进行同步拍摄，结合诺达思的动物运动轨迹跟踪系统(EthoVision XT)和三维运动轨迹跟踪系统(Track3D)，以每秒30帧的精度记录了每一只雄蜂的三维运动轨迹。
获得海量轨迹数据后，研究者需要对行为进行定义和分类。研究者依据运动学参数开发了一套层次化的行为分类：
飞行（Flight）：只要平均运动速度超过7厘米/秒，即判定为飞行状态。这是一个极低的阈值，旨在捕捉所有空中运动。
觅食（Feeding）：当雄蜂在距离人造花20厘米范围内，且高度低于花平台5.5厘米，主要以水平方向移动（水平/垂直运动比 > 1.5）时，判定为觅食行为。这个空间阈值允许研究者在无法看清蜜蜂是否伸出口器的情况下，保守且稳定地估计喂食事件。
气味标记（Scent-Marking）：当雄蜂在物品（包括花和枝条）20厘米范围内，高度不超过物品上方1厘米，且以垂直方向移动为主（水平/垂直运动比 < 1）时，判定为气味标记。
巡逻（Patrolling）：这是指雄蜂在花朵或枝条附近的低速、高机动性飞行。定义为飞行速度低于 50 厘米/秒，且角速度（方向变化率）大于 125°/秒。这种模式与它们搜寻雌性时的环绕飞行非常吻合。
数据分析指标
研究者主要关注三个层面的行为指标：
行为频率：在6小时观察期内，每种行为发生的总次数。
总持续时间：用于某类行为的总时长。
单次事件时长：每次具体觅食、标记或巡逻行为平均持续多久。
此外，他们还计算了路线确定性指数（Determinism, DET），这是一个衡量动物重复访问同一地点的规律性指标，用以判断雄蜂是否建立了类似工蜂的固定飞行路线。
研究结果：为了“求偶”，它们宁愿“少吃饭”
实验结果清晰地描绘了地熊蜂在不同环境压力下的决策蓝图。
- 行为频率与时长：牺牲觅食，保全求偶
当环境从“聚集型”变为“分散型”时，雄蜂的觅食行为频率显著下降。特别是在“分散型+低花蜜”的最恶劣条件下，雄蜂不仅觅食次数最少，而且总进食时间也最短（图2a和b）。
然而，令人意外的是，无论空间布局多复杂、花蜜多稀缺，雄蜂进行气味标记和巡逻的频率和总时长在各处理组间均无显著差异。这意味着，地熊蜂在面对更高的觅食成本时，优先削减的是自身的“口粮”，而坚决不动摇“求偶宣传”活动。
- 能量补偿策略：吃得少，但吃得更久
既然觅食次数少了，总时长也短了，雄蜂是如何维持能量运转的呢？答案在“单次进食时长”上。数据显示，在最恶劣的“分散型+低花蜜”条件下，雄蜂的单次觅食事件反而更长，尤其是在“分散型+高花蜜”条件下达到峰值（图1c）。
这表明，雄蜂采取了一种补偿性策略：当食物难找且需要花大量精力去寻找时，它们会尽量减少不必要的移动，而一旦找到一个“粮仓”，就会尽可能地延长单次进食时间，把肚子填满，以此节省在路途中消耗的能量，从而有余力继续投入到固定的巡逻和标记行为中。
- 移动策略：环境越差，移动越保守
通过对移动轨迹的分析，研究者发现，在分散型的低花蜜环境中，雄蜂的移动更具保守性。它们在访问地点之间的过渡距离更短，路线回归性更强（倾向于反复访问已知的几个地点），而不是漫无目的地开辟新路线（图3）。这再次印证了它们以牺牲觅食广度为代价，换取求偶行为稳定性的策略。
- 路线策略：没有固定“套路”，只有“随遇而安”
与工蜂能学会并优化复杂的“陷阱线”不同，研究中的地熊蜂并没有表现出随时间推移而逐渐稳定下来的路线记忆。它们的路线确定性虽然高于随机水平，但并不优于简单的“最近邻模型”或“直接邻居模型”。
也就是说，雄蜂并没有建立长期固定的巡逻路线图。它们的运动更多是由简单的局部决策规则驱动的（比如，往最近的枝条飞一下，再去最近的花看一下），而不是依靠记忆形成的优化路径。这种灵活性或许正是它们能够根据环境变化快速调整觅食时间，而丝毫不影响气味标记分布广度的原因。
总结：灵活调整，只为“传宗接代”
对于雄性地熊蜂而言，“找对象”是刻在基因里的优先级最高的任务。当面对环境压力和能量短缺时，它们并不会像许多物种那样减少求偶来节省能量，而是通过灵活地调整觅食行为减少寻找食物的频率，但延长每次进食的时间来保证求偶信号输出。
这种行为模式意味着，在食物匮乏的季节或破碎化的栖息地中，地熊蜂可能会承受更高的生存风险（因为进食不足），但这是它们为了最大化繁殖成功率而做出的主动权衡。研究还指出，尽管雄蜂不像工蜂那样是高效的采集者，但它们高度的移动性和灵活的路线选择，使它们在花粉传播和基因流动中扮演着不可忽视的生态角色。该研究通过高精度三维轨迹追踪，为我们描绘了一幅地熊蜂生存策略的细腻图景。
参考文献
Rossi, Natacha, et al. “Male bumblebees sustain mate-seeking by adjusting foraging to environmental conditions.” Behavioral Ecology 37.4 (2026): arag054.
