追踪气味及来源是一项复杂的任务，它依赖于对环境中时空气味梯度的认知重建，运动速度也会有影响。飞行动物在复杂、湍流的环境中快速移动，对它们检测气味梯度和分辨流体运动方向的能力构成了严重的限制。飞行脊椎动物弥补这些挑战的机制仍然未知，本研究探究了飞行蝙蝠如何寻找有吸引力的气味源。
材料与方法
本文使用Artibeus jamaiceusis蝙蝠，它以多种水果为食，包括香蕉，并且有研究证明了在觅食时他们对水果气味的偏好。
实验1：使用气味定位食物奖励
确认蝙蝠是否能够在实验场地中成功定位气味奖励（香蕉，S+）。一块香蕉（约2.5 x 2.5 x 1.5厘米），被放置在飞行笼中的一个随机平台上。其他四个平台上放置一块湿润的海绵（S-），切割成与香蕉相同的形状。当蝙蝠被释放到房间中时，试验开始，并持续到蝙蝠降落在正确的平台上。如果蝙蝠在20分钟内未能找到香蕉，则试验结束，并记录为“无选择”结果。
实验2：回声定位线索在奖励定位中的作用
在实验2中，测试当五种刺激物均为同一物质时，蝙蝠是否能够成功定位气味（S+）。对于S+，我们通过将海绵浸泡在香蕉糖混合物中来准备气味线索。实验程序与上述相同。
本研究认为，当蝙蝠降落在平台上时，它做出了选择。当蝙蝠正确地选择了包含S+的平台时，该试验被记为“成功”。对于每次试验，记录了调查事件的总数，定义是在平台附近和横跨平台的飞行，伴随着蝙蝠低下头或将其鼻子指向平台（图1b）。还统计了调查平台的总数，不包括重复访问。使用三维运动轨迹跟踪系统(Track3D)重建了来自九只蝙蝠的部分试验的三维飞行路径。
结果
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（a）嗅觉线索在觅食中的应用
实验1和2证实，飞行中的蝙蝠通过嗅觉线索成功地定位了S+。所有蝙蝠在定位香蕉奖励方面的成功率均显著高于偶然概率。当控制回声定位线索时（实验2），蝙蝠在87.3%的试验中定位到了气味奖励（表1），除两只个体外，所有个体的成功率均显著高于偶然概率。这些结果与之前的研究一致，表明嗅觉线索在食物评估以及果食性和花蜜食性蝙蝠的食物选择中具有重要作用。
（b）飞行中的嗅觉搜索策略
研究人员发现，在任何一个实验中，蝙蝠在首次调查时找到S+平台的表现并不比随机机会更好。然后，研究考虑了蝙蝠是否可能使用气味羽流来缩小S+的大致位置，使其定位到正确的或相邻的平台。当包括对持有S+平台相邻平台的调查时，蝙蝠的成功率仅略有提高。超过60%的试验中，最后调查的位置和最终选择相匹配（表1），证实了近距离调查对于找到S+非常重要。
这些结果表明，蝙蝠似乎采用了一种串行采样策略，在做出最终决定之前，近距离地调查了几个潜在的位置。蝙蝠每次试验进行三到四次调查，包括重复访问。专注于独特的调查，蝙蝠通常在选择之前调查至少两个不同的平台。蝙蝠调查两个或三个不同平台的频率明显高于调查零个、一个、四个或五个平台。这种多重采样方法与对野生觅食蝙蝠的观察结果一致。
（c）“调查事件”的特征描述
研究重构了实验2中九名个体成功试验的飞行路径。在试验中，蝙蝠在调查平台时比对照组移动明显更慢（图2c）。在调查期间，蝙蝠靠近平台，估计平均最小垂直距离为5.8厘米，大多数调查距离在10厘米或以下（图2d）。由于该测量未考虑蝙蝠在x或y方向上与平台的距离，因此可能略微低估了总距离。这些行为与狗的行为相似，狗在气味追踪过程中会调整速度和姿势。
Artibeus jamaiceusis从鼻子发出低振幅的宽带调频叫声。声学记录证实，蝙蝠在整个嗅觉任务中持续进行回声定位，但实验2中的刺激仅在气味线索的存在上有所不同。通过减速并靠近平台，蝙蝠可能能够更好地辨别嗅觉线索。鼻脉冲的发射似乎没有干扰嗅觉采样，但本研究实验无法解决在飞行过程中回声定位和嗅探是如何协调的，有待进一步调查。
本研究认为，蝙蝠依赖空间记忆和回声定位在实验区域内确定方向，然后结合回声定位和嗅觉来决定目标的位置和组成。这一策略扩展了之前的观察，即蝙蝠利用气味来探测潜在食物的存在，并利用回声定位在近距离精确地定位水果。由于飞行中的蝙蝠比老鼠或其他陆地动物移动得更快，并且单个树木的位置不会改变，因此快速采样几个潜在的位置并利用气味进行最终选择可能比试图在杂乱的环境中追踪不可预测的气味羽流更有效率。
总结
本研究结果显示，Artibeus jamaiceusis蝙蝠结合了回声定位、串行采样和嗅觉线索来定位奖励。通过飞行路径揭示了气味引导和记忆引导的搜索策略的结合。在“调查事件”期间，蝙蝠显著降低了飞行速度，并在距离可能目标约6厘米的范围内飞行，以评估气味线索的存在与否。这种行为与回声定位相结合，解释了蝙蝠如何在最大限度地提高觅食效率的同时，补偿与嗅觉检测和运动相关的权衡。本研究使用的诺达思三维运动轨迹跟踪系统(Track3D)的技术允许进一步调查蝙蝠如何整合认知和感觉行为。
参考文献
Brokaw A F, Davis E, Page R A, et al. Flying bats use serial sampling to locate odour sources[J]. Biology Letters, 2021, 17(10): 20210430.
